Munculnya Spesies
Proses spesiasi
Spesiasi merupakan suatu penciptaan spesies baru. Spesiasi memerlukan mekanisme untuk menghasilkan spesies baru kedalam kehidupan dan mekanisme-mekanisme untuk mempertahankannya dan membangunnya ke dalam unit-unit terpadu pada/dari individu-individu yang melakukan perkawinan antar kerabat (interbreeding) sehingga [mampu] memelihara/mempertahankan tingkat/kadar/derajat isolasi dan individualitasnya. Terdapat suatu ambang batas dimana evolusi mikro/microevolution (evolusi melalui adaptasi dalam spesies) menjadi evolusi makro/macroevolution (evolusi spesies dan taxa yang lebih tinggi). Segera setelah/sesudah ambang batas tersebut dilewati, proses evolusi bertindak untuk menguatkan keutuhan spesies (species’ integrity) dan penyesuaian spesies baru kepada relung-nya: aliran gen (gene flow) dapat mengekang/mengendalikan variasi, genotip yang baik dapat menjadi kurang subur, atau tersisihkan oleh lingkungan, atau dapat terlihat/dari pasangannya. Bermacam mekanisme dapat mendorong populasi melewati ambang batas spesiasi (speciation threshold), tiap [proses] darinya dikaitkan/dicapai dengan model/teori spesiasi yang berbeda-beda: spesiasi alopatrik, spesiasi peripatrik, spesiasi stasipatrik, dan spesiasi simpatrik (gambar). Ahli biologi evolusi berpendapat ada bermacam tipe spesiasi.
Spesiasi Alopatrik
Isolasi geografi mengurangi/menurunkan atau menghentikan aliran gen, memotong hubungan genetik antara satu anggota antarkerabat populasi yang sedang/masih berkembang. Jika isolasi terjadi dalam waktu yang lama, dua populasi bersaudara bisajadi akan berkembang menjadi spesies yang berbeda. Mekanisme ini merupakan dasar dari teori klasik spesiasi allopatrik (‘tempat lain’ atau terpisah secara geografis) seperti yang diajukan oleh Ernest Mayr (1942) yang menyebutnya dengan istilah spesiasi geografis (geographical speciation) serta melihat/memandang bahwa pemisahan geografis sebagai faktor penggerak/penentunya. Mayr mengenalkan tiga jenis spesiasi alopatrik: alopatrik ketat/sempurna tanpa leher botol/rintangan populasi; alopatrik ketat/sempurna disertai leher botol populasi/rintangan populasi; dan kepunahan populasi [tingkat] menengah/lanjutan dalam suatu rantai ras:
Alopatrik ketat tanpa rintangan populasi terjadi dalam tiga tahapan. Pertama, populasi asli memperluas persebarannya ke wilayah baru dan yang tidak didiami. Kedua, rintangan geografis, seperti barisan pegunungan, membentuk dan memecah populasi menjadi dua; dan perubahan genetik mempengaruhi populasi yang terpisah tersebut pada tingkat dimana jika mereka kembali bertemu, mekanisme isolasi genetik akan mencegah/menghalangi proses reproduksinya kembali terjadi. Teori tersebut termasuk kasus dimana spesies memperluas persebaran mereka dengan melintasi rintangan yang ada, seperti ketika burung menyebarang samudera untuk berkoloni di sebuah pulau.
Dalam alopatrik ketat dengan/melalui rintangan populasi, kelompok individu pendiri (atau bahkan betina tunggal yang hamil) berkoloni pada wilayah baru. Mayr berpendapat bahwa populasi pendiri akan membawa sampel/contoh kecil allele yang ada di populasi orang tua, dan koloni tersebut pasti akan menekan lebih dulu melalui leher botol genetik; dia menyebut ini sebagai efek pendiri (founder effect). Akan tetapi, semenjak tahun 1970-an berikutnya, mulai terungkap bahwa leher botol genetik tidak terjadi seketat seperti apa sebelumnya diduga, bahkan walaupun hanya dengan beberapa jarak induk. Sekitar 10 hingga 100 koloni pendiri dapat membawa sebagian besar allele yang terdapat pada populasi orang tua. Bahkan koloni dengan satu betina hamil, menyediakan baginya heterozygous pada tingkat 10-15 persen dari lukus gen dirinya dan memberi jantan heterozygous yang sama (secara lebih besar dari alel yang berbeda) untuk membuahinya, dapat membawa dalam jumlah besar variabilitas genetik. Tidak dapat disangkal, koloni yang baru berdiri pada awalnya akan lebih homozygoes dan kurang polymorphic dibanding populasi orang tua. Jika koloni tersebut dapat bertahan, mutasi gen akan memperbaiki tingkat polimorpism, barangkali dengan alel baru dengan frekwensi alel baru.
Dua spesies burung Camar eropa---burung camar laut pemakan ikan (Larus argentatus) dan Camar kecil berpunggung-hitam (L. fuscus)---menunjukkan kepunahan populasi pada populasi tengah-nya dalam suatu rantai spesies (Gambar). Spesies ini merupakan sebuah anggota penyambung dari rantai sub-spesies Larus yang mengelilingi iklim dingin di utara. Anggota rantai tersebut berubah secara bertahap tapi pada akhirnya anggota tersebut menjadi simpatris di Eropa baratlaut tanpa [proses] hybridasi.
Peristiwa vicariance dan persebaran-melalui-tindakan/peristiwa pendiri dapat menggerakan spesiasi alopatrik (gambar). Dua spesies Cemara Amerika utara juga menggambarkan [proses] spesiasi vicariance. Pinus Pantai Amerika utara bagian barat (Pinus Concorta) dan jack pinus Amerika utara bagian timur (P. banksiana) berkembang dari populasi keturunan yang sama dimana pada saat Es Laurentian hancur terbelah sekitar 500.000 tahun yang lalu. Kolonisasi kepulauan Galapagos dari Amerika utara dengan nenek moyang kura-kura besar/raksasa yang ada sekarang ini (Geochelone spp.), barangkali juga merupakan sesuatu yang mirip dengan keluarga paling dekatnya yaitu kura-kura Chaco (G. chilensis), adalah merupakan contoh peristiwa persebaran dan pendudukan (founder). Kura-kura besar semua sama di kepulauan Galapagos—G. elphantopus---tetapi disana terdapat 11 sub-spesies yang hidup dan 4 spesies yang punah. Lima sub spesies berada di Isabela dan sisanya berada di pulau yang berbeda-beda.
Pada saat populasi terisolasi dan menjadi berbeda, mereka kemudian tetap terisolasi dan tidak pernah bertemu kembali. Dalam kasus ini, membutuhkan waktu yang lama bagi isolasi reproduksi agar dapat terjadi dan sulit untuk diketahui kapan dua populasi tersebut menjadi spesies yang berbeda. Jika kontak terjadi, barangkali dikarenakan oleh hilangnya penghalang, kemudian tiga kemungkinan bisa saja terjadi: (1) populasi tidak melakukan perkawinan antar kerabat, atau gagal untuk menghasilkan keturunan yang subur, isolasi reproduktif terjadi secara sempurna, kemudian spesiasi terjadi. Hal ini terjadi pada Kaka dan Kea di Kepulauan Selandia Baru. Dua populasi dapat melakukan perkawinan silang, tapi perkawinan silang bisa jadi kurang cocok dibanding perkawinan dalam populasi, dan mekanisme isolasi merupakan karakter yang berkembang untuk memperbanyak isolasi reproduktif. (3) Dua populasi dapat melakukan perkawinan antar kerabat secara meluas, menghasilkan hibrida cocok yang subur, sehingga populasi tersebut muncul dan perbedaan mencair, kemudian lenyap secara cepat.
Spesiasi Peripatrik
Spesiasi peripatrik merupakan sub-bagian dari spesiasi alopatrik. Spesiasi peripatrik terjadi dalam populasi dimana tepi (garis lingkaran) [wilayah] spesies yang terisolasi dan [kemudian] berkembang secara berbeda untuk membentuk/menciptakan spesies baru. Populasi pendiri dengan jumlah kecil seringkali terlibat/termasuk/ikut. Contoh yang sangat menarik dari spesiasi peripatrik adalah burung pekakak surga (Tanysipera) dari Papua Newguinie (Mayr 1942). Spesies utama, pekakak surga biasa (T. galatea galatea), hidup pada/di Pulau Utama—Papua Newguinea. Wilayah sekitar pantai dan kepulauan tersebut merupakan rumah bagi pasukan ras [burung pekakak surga] yang memiliki perbedaan bentuk.
Spesiasi Parapatrik
Spesiasi parapatrik (berbatasan) merupakan hasil dari evolusi berlainan/berbeda dalam dua populasi yang hidup terpisah satu sama lain secara geografis. Perbedaan terjadi karena adaptasi lokal menciptakan gradien atau clines. Sesekali terbentuk, cline dapat mengurangi/memperlemah aliran gen, terutama jika spesies tersebut kurang mampu menyebar, dan seleksi cenderung menyingkirkan tipe hibrida dan meningkatkan/menambah tipe asli/sejati yang mengembara dan mendapatkan dirinya pada tujuan yang salah dari cline tersebut. Zona hibrida asli mungkin berkembang, dalam sebagian kasus, sesegera setelah isolasi perkembangbiakan terjadi, akan menghilang untuk meninggalkan/mewariskan dua spesies yang saling berdekatan/berbatasan. Contohnya adalah spesies utama tikus rumah di Eropa (Hunt dan Selander 1973). Sebuah zona hibridasi memisahkan tikus rumah utara yang berwarna menonjol-terang (Mus Musculus) di Eropa utara dan tikus rumah barat yang berwarna menonjol-gelap (M. domesticus) di Eropa barat.
Spesiasi simpatrik
Spesiasi simpatrik terjadi dalam wilayah geografi tunggal dan spesies baru yang saling tumpang tindih dan tidak terjadi/terdapat pemisahan keruangan terhadap populasi induk. Genotip yang berbeda berkembang dan bertahan ketika terjadi kontak satu sama lain. Walaupun pernah dianggap tidak biasa terjadi, penelitian terbaru mengatakan bahwa spesiasi parapatrik dan simpatrik barangkali adalah proses yang dominan pada evolusi.
Beberapa proses muncul untuk mendukung spesiasi simpatrik. Seleksi membelah mendukung penotip ekstrem dan menyingkirkan penotip menengah/biasa. Sesekali terbentuk, seleksi alami mendorong isolasi reproduktif/perkembangbiakan melalui seleksi habitat atau perkawinan asertif positif (penotip berbeda memilih untuk kawin dengan sesama jenis mereka). Seleksi habitat pada serangga telah mendukung spesiasi simpatrik dan tercatat terdapat bermacam keberagaman yang ada dari kelompok tersebut. Seleksi persaingan (competitive selection), variasi seleksi pembelah, mendukung penotip pada spesies yang mampu menghindar dari kompetisi yang keras dan membuang tipe tengah/biasa.
Dua [jenis] bunga iris yang tumbuh di Amerika selatan nampak merupakan hasil dari spesiasi simpatrik. Bunga iris biru besar (Iris giganticaerulea) tumbuh dalam padang rumput basah, sementara keluarga dekatnya, bunga Iris tembaga (I. fulva), tumbuh di wilayah tepi sungai yang lebih kering. Dua spesies tersebut berkawin silang, tapi hibridasinya tidak mampu tumbuh di tempat basah maupun kering karena bentuk biasa dan aslinya pada akhirnya mati. Sehingga, ketidakmampuan hasil perkawinan (hibrid) untuk bertahan menghalangi aliran gen diantara kedua spesies tersebut.
Spesiasi stasipatrik
Spesiasi stasipatrik terjadi dalam persebaran spesies yang memperlihatkan perubahan kromosom. Perubahan kromosom terjadi melalui: (1) perubahan dalam jumlah kromosom, atau (2) penyusunan ulang materi genetik pada kromosom (pembalikan) atau pemindahan sebagian materi genetik ke kromosom lainnya (perpindahan). Polyploidy menggandakan atau lebih unsur kromosom normal, dan polyploidsi sering lebih besar dan lebih produktif daripada nenek moyang mereka. Polyplody jarang terjadi pada binatang tapi nampak menjadi sumber utama spesiasi simpatrik dalam tanaman: 43 persen spesies dikotil dan 58 persen spesies monokotil adalah polyploids. Spesiasi simpatrik nampaknya telah terjadi dalam sebagian populasi tikus rumah bagian barat (M. domesticus) (lihat gambar). Di Eropa, karyotipe normal pada spesies tersebut mengandung 20 set/kumpulan kromosom yang telah ditemukan pertama kali di Switzerland tengggara di Valle di Poschiavo. Pada mulanya, dirinya diklasifikasikan sebagai spesies baru dan dianggap M. poschiavinus, tikus tembakau. Kemudian, spesimen dari daerah pegunungan lainnya di Switzerland dan Itali (begitu juga dari Afrika utara dan Amerika selatan) juga tidak memiliki karyotope non-standar. Secara mengejutkan, semua populasi menunjukkan tidak terdapat perbedaan bentuk (morfologi) dan genetik lainnya melainkan perbedaan pada karyotype mereka dan semuanya termasuk ke dalam M. domesticus.
Tikus [pondok] bawah tanah dari Spalax ehrenbergi yang hidup secara rumit di Israel memberi contoh yang mencolok dari semua spesies adaptif dalam menanggapi [kondisi] iklim (Nevo 1986). Populasi tikus pondok tersebut terdiri dari spesies dengan empat kromosom baru yang identik secara morfologis (dengan jumlah kromosom diploid 2n = 52, 54, 58, dan 60). Spesies empat kromosom berkembang dan menjalani pemisahan ekologis dalam wilayah iklim yang berbeda: Gunung Galilea dingin dan basah (2n = 52), Dataran Tinggi Golan yang lebih kering dan dingin (2n = 54), daerah Mediterania tengah di Israel yang hangat dan basah (2n = 58), dan daerah Samaria, [pegunungan] Yudea, dan Negev utara yang hangat dan kering (2n = 60). Semua spesies beradaptasi terhadap ecotype bawah tanah: mereka [berbentuk] silinder kecil dengan anggota badan pendek dan tidak memiliki ekor, telinga, atau mata eksternal. Ukuran mereka bervariasi bergantung pada muatan panas, bisa jadi dikarenakan disana hanya terdapat sedikit resiko [kondisi yang] terlalu panas dalam iklim yang berbeda: individu-individu besar hidup dalam Dataran Tinggi Golan; dan yang kecil berada di Negev bagian utara. Warna bulu tikus pondok tersebut berentang dari gelap [yang hidup] di tanah [berwarna] hitam tua dan tanah merah di utara, hingga terang [yang hidup] di tanah yang lebih lebih terang di bagian utara. Ukuran tubuh lebih kecil dan warna bulu agak jenuh berhubungan dengan 2n : 60 membantu untuk mengurangi suhu yang sangat panas di wilayah stepa yang mendekati daerah gurun Negev. Tikus pondok menunjukan beberapa adaptasi pada tingkat fisioligisnya. Laju metabolisme basal (BMR) menurun dengan drastis ke arah gurun. Hal ini untuk mengurangai [kebutuhan] air dan [menghadapi] peluang terjadinya kondisi yang terlalu panas. Secara umum, variasi kombinasi fisiologi dalam laju metabolisme basal, generasi yang tidak menggigil apabila terkena panas, pengaturan suhu tubuh, dan laju jantung dan pernapasan, muncul untuk beradaptasi pada tingkat iklim-menengah dan iklim mikro, dan keduanya antara dan dalam spesies, juga menyumbang/memperbesar pada penggunaan energi secara optimal. Secara ekologis, ukuran teritori berkorelasi negatif, dan jumlah populasi berkorelasi positif, terhadap produktivitas dan ketersediaan sumberdaya. Berdasarkan perilaku, pola aktivitas dan seleksi habitat muncul untuk mengoptimalkan keseimbangan energi, dan kemampuan berenang yang berbeda-beda muncul untuk mengatasi banjir di musim dingin, semuanya sejajar dengan asal-asul iklim dari spesies yang berbeda tersebut. Ringkasnya, spesies yang baru terbentuk terisolasi secara reproduktif pada derajat yang berlainan, memberikan sistem adaptasi yang berbeda sehingga dapat dilihat secara genetik, fisiologis, ekologis, dan perilakunya. Semuanya beradaptasi terhadap iklim, yang ditetapkan melalui rezim suhu serta kelembabannya, serta spesiasi ekologis berkaitan erat ke arah selatan dengan meningkatnya tekanan [tingkat] kegersangannya.
